Немного систематики
Суккуленты (от лат. "succus" - сок) - сочные растения. Это не систематическая категория, а совокупность внешнего облика и свойств растений из различных семейств и разных регионов, которую они приобрели в сходных условиях существования. А условия эти таковы: крайне малое количество осадков и неравномерность их распределения (периоды дождей и засухи), яркое солнце и сильная солнечная радиация, высокая сухость воздуха, почти полное отсутствие тени, бедные песчаные, глинистые и каменистые почвы, значительная разница дневных и ночных температур (в среднем 30 градусов).
В этих крайних условиях растения выработали много способов выживания, основной смысл которых - быстрое запасание воды и медленное ее расходование, максимальное уменьшение испарения воды с поверхности стеблей и листьев. Палящее солнце им помогают перенести интенсивная (бурая) окраска, налет, войлокоподобное опушение, волоски, папиллы, ребра, бесхлорофилльные окошки на верхушках листьев, способность листьев "сворачиваться", невосприимчивая к солнцу кора (у каудексформных) и другие, подчас удивительные. Например, некоторые кактусы в засуху просто втягиваются в землю мощным реповидным корнем.
Период засухи может длиться долгое время, и все это время растения находятся в состоянии заторможенного роста. Затем наступает период дождей, при этом во время одного ливня может выпасть до трети годовой нормы осадков. Вода быстро испаряется с затвердевшей поверхности почвы, промачивая ее только на несколько сантиметров. Благодаря распростертому строению корневой системы суккуленты максимально используют эту влагу. Во время дождливого периода они начинают стремительно расти и цвести, чтобы успеть до начала новой засухи опылить цветки и завязать семена. Некоторые каудексформные растения за этот период увеличивают вес до нескольких килограммов.
Сильные колебания температур приводят к образованию росы и тумана, и в течение засушливого периода они являются единственными источниками влаги.
Суккулентные растения - рекордсмены по выживаемости. Хочется процитировать Виктора Конецкого (роман "За доброй надеждой"):
- "На судне я... обихаживал кактус, срезанный на Сардинии. Одну лепеху я посадил тогда в землю, закрепил тросиками, аккуратно поливал и выставлял на солнце при первой возможности. Другую лепеху пронзил ножом, в дыру пропустил шнур и повесил за дверью каюты. Я думал, он высохнет. Случилось все наоборот. Пронзенный, висящий в полутьме на второй месяц вдруг дал ростки-цветки. А ухоженный был вял и скучен. Умирающий рожает и цветет, поет лебединую песню, вися вниз головой."
В мире существуют примерно 10 000 суккулентов. Большую часть из них относят всего к шести семействам: ластовневые (Asclepiadaceae), асфоделовые (Asphodelaceae), кактусовые (Cactaceae), толстянковые (Crassulaceae), молочайные (Euphorbiaceae) и мезембриантемовые (Mesembryanthemaceae).
В зависимости от типа водозапасающего органа суккуленты можно разделить на три группы:
- стеблевые;
- листовые;
- корневые, или каудексформные.
Из них стеблевые и листовые имеют многолетний (иногда однолетний) фотосинтезирующий орган (стебель или лист). Запасающий орган каудексформных растений служит только для сохранения воды, процесс же фотосинтеза осуществляют отрастающие на нем листья.
Стеблевые суккуленты - растения, формирующие сочный стебель. Ткани стебля содержат хлорофилл, что позволяет им производить процесс фотосинтеза и испарения. Многие стеблевые суккуленты имеют и сочные листья, однако они вырастают только в период дождей, а в неблагоприятных условиях опадают. Иногда они редуцированы или видоизменены (в колючки, шипы). У многих стеблевых суккулентов увеличена площадь поверхности стебля за счет ребер, бугорков или сосочков. Из вышеперечисленных семейств стеблевыми являются Asclepiadaceae, Cactaceae, многие Euphorbiaceae.
Листовые суккуленты - растения, у которых основным водозапасающим органом являются утолщенные сочные листья. Типичная форма - розетка из толстых листьев. Ярким примером этому служат Mesembryanthemaceae - литопсы, конофитумы и другие, которые состоят всего из одной или нескольких пар листьев. Кроме них, листовыми суккулентами являются Asphodelaceae, Crassulaceae. Если растение получает достаточно влаги, его листья разворачиваются в горизонтальное положение, а если оно терпит засуху - заворачивает листья так, чтобы они прилегали к стеблю и перекрывали друг друга. Это уменьшает испарение воды.
Корневые, или каудексформные суккуленты растения, формирующие каудекс - очень утолщенную часть стебля или корня. Каудекс (лат. caudex - ствол) - водозапасающий орган, в период вегетации он очень сильно увеличивается в объеме (достигая при этом от нескольких сантиметров до нескольких метров в диаметре!). Ветви таких суккулентов обычно похожи на лиану или виноградную лозу, листья не сочные, во время периода засухи опадают, и тогда растение в природе можно найти только по торчащим из земли сухим веткам. Каудекс может также выглядеть как очень толстый стебель древовидного суккулента, достигающего нескольких метров в высоту. Среди перечисленных семейств каудексформные растения встречаются среди Asclepiadaceae и Euphorbiaceae.
Однако множество малоизвестных нам суккулентных растений встречаются в других семействах, в том числе тех, где увидеть их для нас неожиданность: в семействах гераниевые, бегониевые, виноградные, коммелиновые (традесканция), тыквенные и многих других.
Следует отметить, что приведенная ниже систематика является только одним из вариантов, так как существуют разные точки зрения специалистов на принадлежность растений к тому или иному роду. Например, род Sanseviera относят то к семейству Agavaceae, то к Dracaenaceae (выделяя в это отдельное семейство, кроме нее, еще рода Dracaena, Nolina, Calibanus, Dasilirion) - в разных источниках можно встретить разные варианты.
В большинстве зарубежных источников все стеблевые суккуленты называют "каудексформными", или "каудексными". Однако некоторые авторы различают каудексформные (образующие реповидный корень) и пахикаульные, т.е. "толстостебельные", растения. Проблема состоит в том, чтобы однозначно определить, где заканчивается подземная часть и начинается ствол.
В семействе Asclepiadaceae (ластовневые), ввиду их большого разнообразия - травянистых, лиановидных, древовидных, стеблевых и каудексформных, - выделяются несколько секций, основанных на различиях строения цветка:
Stapelieae - объединяют растения с сочными стеблями (Caralluma, Huernia, Stapelia, Trichocaulon и др.);
Ceropegieae - растения с тонкими вьющимися стволами и цветами, похожими на фонарики;
Cynanchaceae - вьющиеся Cynanchum и родственные ему роды;
Hoyaceae - вьющиеся Hоya;
Marsdenieae - род Marsdenia и родственные ему роды;
Sarcostemmeae - род Sarcostemma и родственные ему роды;
Fockeae - каудексформные ластовневые, в том числе род Fockea.
Семейства и рода суккулентных растений
Без семейств Cactaceae и Mesembryanthemaceae.
-
Agavaceae (Агавовые)
Agavaceae (Агавовые)
- Agave
- Beaucarnea
- Beschorneria
- Calibanus
- Cordyline
- Dasylirion
- Dracaena
- Furcraea
- Hesperaloe
- Nolina
- Samuela
- Sansevieria
-
Amaryllidaceae (Амариллисовые)
Amaryllidaceae (Амариллисовые)
- Ammocharis
- Boophane
- Brunsvigia
- Gethyllis
- Haemanthus
-
Anacardiaceae (Фисташковые)
Anacardiaceae (Фисташковые)
- Operculycaria
- Pachycormis
-
Apocynaceae (Жимолостные, или Кутровые)
Apocynaceae (Жимолостные, или Кутровые)
- Pachypodium
- Plumeria
-
Araliaceae (Аралиевые)
Araliaceae (Аралиевые)
- Cussonia
-
Araceae (Ароидные)
Araceae (Ароидные)
- Zamioculcas
-
Asclepiadaceae (Ластовневые)
Asclepiadaceae (Ластовневые)
- Brachystelma
- Caralluma
- X Carapelia
- Ceropegia
- Cynanchum
- Decanema
- Dyplocyatha
- Dischidia
- Duvalia
- Echidnopsis
- Edithcolea
- Fockea
- Folotsia
- Frerea
- Hoodia
- Hoodiopsis
- Hoya
- Huernia
- Huerniopsis
- Karimbolea
- Kinepetalum
- Luckhoffia
- Marsdenia
- Matelea
- Notechidnopsis
- Orbea
- Orbeanthus
- Orbeopsis
- Pachycymbium
- Pectinaria
- Piaranthus
- Pseudolithos
- Quaqua
- Raphionacme
- Rhytidocaulon
- Sarcostemma
- Siphonostelma
- Stapelia
- Stapelianthus
- Stapeliopsis
- Stultitia
- Tavaresia
- Trichocaulon
- Tridentea
- Tromotriche
- Whitesloanea
-
Balsaminaceae (Бальзаминовые)
Balsaminaceae (Бальзаминовые)
- Impatiens
-
Basellaceae (Базелловые)
Basellaceae (Базелловые)
- Boussingaultia
- Ullucus
-
Batidaceae (Батидовые)
Batidaceae (Батидовые)
- Batis
-
Begoniaceae (Бегониевые)
Begoniaceae (Бегониевые)
- Begonia
-
Bombacaceae (Баобабовые)
Bombacaceae (Баобабовые)
- Adansonia
- Bombax
- Cavanillesia
- Chorisia
-
Bromeliaceae (Бромелиевые)
Bromeliaceae (Бромелиевые)
- Abromeitiella
- Aechmea
- Deuterochnia
- Dyckia
- Hechtia
- Puya
-
Burseraceae (Бурсеровые)
Burseraceae (Бурсеровые)
- Bursera
- Commiphora
-
Campanulaceae (Колокольчиковые)
Campanulaceae (Колокольчиковые)
- Brighamia
- Lobelia
-
Chenopodiaceae (Маревые)
Chenopodiaceae (Маревые)
- Allenrolfia
- Arthrosnemum
- Beta
- Microsnemum
- Pachycornia
- Salicornia
- Salsola
- Suadea
-
Commelinaceae (Коммелиновые)
Commelinaceae (Коммелиновые)
- Callisia
- Cyanotis
- Tradescantia
-
Compositae (Сложноцветные)
Compositae (Сложноцветные)
- Baeriopsis
- Coreopsis
- Coulterella
- Espeletia
- Gynura
- Hertia
- Othonna
- Paleocyanus
- Pteronia
- Senecio
-
Convolvulaceae (Вьюнковые)
Convolvulaceae (Вьюнковые)
- Ipomoea
- Jacaratia
- Merremia
-
Crassulaceae (Толстянковые)
Crassulaceae (Толстянковые)
- Adromischus
- Aeonium
- Afrovivella
- Aichryson
- Chiastophyllum
- Cotyledon
- Crassula
- X Cremneria
- Cremnophila
- Diamorpha
- Diopogon
- X Dudleveria
- Dudleya
- Echeveria
- Graptopetalum
- X Graptoveria
- X Greenonium
- Greenovia
- Jovibarba
- Hypagophytum
- Kalanchoe
- Lenophyllum
- Meterostachys
- Musizonia
- Orostachys
- Pachyphytum
- X Pachysedum
- X Pachyveria
- Pistrorinia
- Pseudosedum
- Rhodiola
- Rochea
- X Rocheassula
- Rosularia
- X Sedadia
- X Sedeveria
- Sedum
- Sempervivella
- Sempervivum
- Sinocrassula
- Tacitus
- Thompsonella
- Tylecodon
- Umbilicus
- Vauanthes
- Villadia
-
Cucurbitaceae (Тыквенные)
Cucurbitaceae (Тыквенные)
- Acanthosycius
- Anisosperma
- Apodanthera
- Cephalopentandra
- Ceratosanthes
- Corallocarpus
- Cucurbita
- Dendrosicyos
- Echinocystis
- Gerrardanthus
- Ibervillea
- Kedrostis
- Melothria
- Momordica
- Neoalsomitra
- Pisosperma
- Seyrigia
- Telfairia
- Thladiantha
- Tumamoca
- Xerosicyos
- Zehneria
- Zygosicyos
-
Didiereaceae (Дидиеревые)
Didiereaceae (Дидиеревые)
- Alluaudia
- Alluadiopsis
- Decaryia
- Didierea
-
Dioscoreaceae (Диоскорейные)
Dioscoreaceae (Диоскорейные)
- Testudinaria
-
Euphorbiaceae (Молочайные)
Euphorbiaceae (Молочайные)
- Elaeophorbia
- Endadenium
- Euphorbia
- Jatropha
- Monadenium
- Pedilanthus
- Phyllanthus
- Stenadenium
- Synadenium
-
Fouquiericeae (Фукьериевые)
Fouquiericeae (Фукьериевые)
- Fouquieria
- Idria
-
Geraniaceae (Гераниевые)
Geraniaceae (Гераниевые)
- Pelargonium
- Sarcocaulon
- Monsonia
-
Gesneriaceae (Геснериевые)
Gesneriaceae (Геснериевые)
- Rechsteineria
- Sinningia
- Streptocarpus
-
Icacinaceae
Icacinaceae
- Pyrenacantha
- Trematosperma
-
Labiatae (Губоцветные)
Labiatae (Губоцветные)
- Aeolanthus
- Ocimum
- Coleus
- Plectranthus
-
Leguminosae (Бобовые)
Leguminosae (Бобовые)
- Dolichos
- Erythrina
-
Liliaceae (Лилейные)
Liliaceae (Лилейные)
- Albuca
- X Alchamaloe
- X Aleptoe
- X Allauminia
- Aloe
- X Aloella
- X Alolirion
- X Aloloba
- X Alworthia
- Astroloba
- X Astroworthia
- Bowiea
- Bulbine
- Bulbinopsis
- Chamaealoe
- X Chamaeleptaloe
- Chortolirion
- Dipcadi
- Drimia
- Eriospermum
- X Gasterhaworthia
- Gasteria
- X Gastrolea
- X Gastrolirion
- Haworthia
- X Leptaloinella
- X Leptauminia
- Litanthus
- X Lomataloe
- X Lomateria
- Lomatophyllum
- Massonia
- Ornitogalum
- X Poellneria
- Poellnitzia
- Scilla
- Trachyandra
- Veltheimia
-
Menispermaceae
Menispermaceae
- Stephania
- Tinospora
-
Molluginaceae (Моллюгиновые)
Molluginaceae (Моллюгиновые)
- Hypertelis
-
Moraceae (Тутовые)
Moraceae (Тутовые)
- Dorstenia
- Ficus
-
Moringaceae (Моринговые)
Moringaceae (Моринговые)
- Moringa
-
Orchidaceae (Орхидные)
Orchidaceae (Орхидные)
- Eulophia
- Oceoclades
- Dendrobrium
-
Oxalidaceae (Кисличные)
Oxalidaceae (Кисличные)
- Oxalis
-
Passifloraceae (Страстоцветные)
Passifloraceae (Страстоцветные)
- Adenia
- Modecca
-
Pedaliaceae (Башмачковые)
Pedaliaceae (Башмачковые)
- Harpagophytum
- Holubia
- Pedalodiscus
- Pedalium
- Pterodiscus
- Rogeria
- Sesamothamnus
- Uncarina
-
Piperaceae (Перцевые)
Piperaceae (Перцевые)
- Peperomia
-
Plantaginaceae (Подорожниковые)
Plantaginaceae (Подорожниковые)
- Plantago
-
Portulacaceae (Портулаковые)
Portulacaceae (Портулаковые)
- Anacampseros
- Calandrinia
- Ceraria
- Grahamia
- Lewisia
- Portulaca
- Portulacaria
- Talinum
- Talinopsis
-
Rubiaceae (Мареновые)
Rubiaceae (Мареновые)
- Hydnophytum
- Myrmecodia
-
Scrophulariaceae (Норичниковые)
Scrophulariaceae (Норичниковые)
- Castilleja
- Chamaegigas
- Dermatobotrys
-
Solanaceae (Паслёновые)
Solanaceae (Паслёновые)
- Lycium
-
Sterculiaceae (Стеркулиевые)
Sterculiaceae (Стеркулиевые)
- Brachychiton
-
Umbelliferae (Зонтичные)
Umbelliferae (Зонтичные)
- Crithmum
- Echinophora
-
Urticaceae (Крапивовые)
Urticaceae (Крапивовые)
- Pilea
-
Violaceae (Фиалковые)
Violaceae (Фиалковые)
- Hymenanthera
-
Vitaceae (Виноградные)
Vitaceae (Виноградные)
- Cissus
- Cyphostemma
-
Welwitschiaceae (Вельвичиевые)
Welwitschiaceae (Вельвичиевые)
- Welwitschia
-
Zygophyllaceae (Зигофилловые)
Zygophyllaceae (Зигофилловые)
- Augea
- Zygophyllum